ENREDO
O jogo se foca no desenvolvimento da amizade entre um garoto e uma criatura gigante semelhante a um grifo chamada "águia do mar" ou "erne" no título em japonês. A criatura possui penas por grande parte do corpo, algumas penas novas bem pontiagudas, e pode-se perceber que possuia asas, as quais possivelmente foram cortadas (A criatura possui lanças e flechas presas às suas costas) e fica inicialmente presa a uma corrente. Mais tarde, a criatura é libertada e é vista atacando um soldado.
JOGABILIDADE
O jogador controla o garoto, que deve cuidar e trabalhar com a criatura, Trico, usando seu instinto animal para resolver quebra-cabeças.
The Last Guardian é um jogo de perspectiva de terceira-pessoa que combina elementos de ação-aventura e puzzle. O jogador controla o garoto sem nome que pode correr, pular, escalar e executar outras ações, semelhantemente à jogabilidade encontrada em Ico e Shadow of the Colossus. Isto é aperfeiçoado com interação com a criatura gigantesca, em que o garoto pode subir e cavalgar. Como afirmado por Ueda, a criatura é controlada por seu próprio comportamento natural e instintos animais, e depende do jogador que guia a criatura, "tirando vantagem de seu comportamento natural", para completar puzzles. Por exemplo, o jogador pode fazer com que o garoto jogue um barril para certo local, o que faz com que a criatura se interesse pelo objeto e se mova para lá. O jogador pode também ter que encontrar uma maneira de fazer com que a criatura fique sentada para que o mesmo complete uma seção, já que a tendência da criatura é correr para cima do jogador. O jogador também deverá cuidar da criatura, ao alimentá-lo e removendo as flechas ou lanças que estão presas ao seu corpo.
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